Динамика поглощения элементов питания современными гибридами кукурузы

Согласно обобщению, проведенному Бруулсемой с соавт. (Bruulsema et al., 2012), оптимизация системы применения удобрений включает оптимизацию форм, доз, сроков и способов внесения удобрений. На этом основана концепция «4-х правил» применения удобрений (4R). Фундаментальные исследования по изучению динамики потребления основных макроэлементов и их распределения по органам растений (Sayre, 1948; Hanway, 1962; Karlen et al., 1988) характеризуют созданные в прошлом гибриды кукурузы и используемые в то время агротехнологии. Возможно, результаты этих исследований нельзя переносить на современные гибриды кукурузы с учетом созданных высокопродуктивных агроценозов. Цель работы состояла в том, чтобы изучить поглощение и усвоение элементов питания современными высокоурожайными трансгенными гибридами кукурузы, устойчивыми к насекомым-вредителям. Содержание N, P, K, S, Zn и B в растениях определялось в следующие фазы развития кукурузы: 6, 10 и 14 листьев; водянистая спелость; восковая спелость; физиологическая спелость (Hanway, 1963). Полевые опыты были проведены в Агрономическом научно-исследовательском центре Северного Иллинойса (г. Де-Калб) и в Научно-исследовательском и образовательном центре по растениеводству (г. Урбана) в штате Иллинойс (США). Изучалось 6 гибридов кукурузы с продолжительностью вегетационного периода 111-114 дней. Данные гибриды обладают генетической устойчивостью к повреждению западным кукурузным жуком (Diabrotica virgifera virgifera), кукурузным мотыльком (Ostrinia nubilalis) и другими вредителями из отряда Lepidoptera. Норма высева определялась исходя из густоты стояния растений 84 тыс./га. Для учета и анализа отбирались репрезентативные растения. Анализировались следующие части растений: 1) стебель и листовые влагалища; 2) листовые пластинки; 3) метелка, стержни початков и обертки початков; 4) зерно. Агротехнология возделывания кукурузы включала применение почвенного инсектицида при посеве, а также внесение вразброс 168 кг P2O5/га в форме MicroEssentials® SZ™ 1 и 202 кг N/га в форме карбамида. В фазу 6-ти листьев была проведена междурядная подкормка азотом в дозе 67 кг N/га в форме Super-U (карбамид с ингибитором уреазы и ингибитором нитрификации). В период выметывания метелки – выбрасывания нитей початка провели обработку фунгицидом.

Потребление и вынос элементов питания растениями

В проведенных в 2010 г. двух полевых опытах урожайность изученных трансгенных гибридов кукурузы, устойчивых к западному кукурузному жуку, составила в среднем 14.42 т/га (при диапазоне урожайности зерна 11.91-15.99 т/га). Мы будем исходить из указанного среднего уровня урожайности при дальнейшем обсуждении потребности растений в элементах питания.

При разработке рекомендаций по применению удобрений в высокопродуктивных агроценозах кукурузы важно учитывать следующие два важных показателя минерального питания растений: 1) количество элемента питания, которое поглощается надземной биомассой растений в течение вегетационного периода – поглощение надземной биомассой; 2) количество элемента питания, которое накапливается в зерне – вынос с урожаем зерна (табл. 1). Данные по выносу элементов питания с урожаем зерна (кг/т), полученные в нашем исследовании (табл. 1), сопоставимы с величинами, которые были использованы в недавней работе по определению возмещения выноса элементов питания из почвы за счет внесения удобрений (Bruulsema et al., 2012). В сравнении с системами земледелия, которые использовались в 1960-х годах (Hanway, 1962), то есть за последние 50 лет, практически удвоилось количество N, P и K, поглощаемое надземной биомассой растений, а также отчуждаемое с урожаем зерна.

Для каждого элемента питания был рассчитан относительный вынос с урожаем зерна – процентное соотношение между выносом с урожаем зерна и поглощением надземной биомассой растений. Элементы питания, потребляемые растениями в наибольших количествах (N, P и K), а также элементы, для которых характерны высокие значения относительного выноса с урожаем зерна (P, Zn, S и N), – это ключевые элементы питания растений, от которых зависит получение высокой урожайности (табл. 1). Почти 80% поглощенного растениями фосфора отчуждается с урожаем зерна. В то же время калий и бор в основном остаются в соломе. Если солома (листья, стебли, метелки, стержни и обертки початков) оставляется в поле, происходит частичный возврат элементов питания в почву. В системах возделывания кукурузы, где надземная биомасса частично или полностью удаляется с поля (получение этанола из целлюлозы, выращивание кукурузы на силос), дополнительно отчуждается 10.4 кг N, 2.0 кг P2O5, 11.7 кг K2O, 1.0 кг S, 16 г Zn и 6 г B с 1 т абсолютно сухого вещества.

Максимальная скорость поглощения элементов питания растениями

Дальнейшее совершенствование технологий управления почвенным плодородием должно быть направлено на то, чтобы доступность элементов питания в почве соответствовала динамике их потребления растениями в течение вегетационного периода. Это подразумевает оптимизацию форм, доз и сроков внесения удобрений. Для всех элементов питания максимальная скорость поглощения растениями наблюдалась при наиболее интенсивном накоплении сухого вещества в период вегетативного роста (рис. 1-7). К фазам 10-14-ти листьев растениями было поглощено более 1/3 бора, в то время как относительное потребление других элементов питания находилось в диапазоне 20-30%. Между фазами 10-ти и 14-ти листьев суточное поглощение элементов питания кукурузой с 1 га составило: 8.7 кг N, 2.4 кг P2O5, 6.0 кг K2O, 0.63 кг S, 15 г Zn и 4 г B. Поэтому для оптимизации питания растений и получения высокой урожайности наиболее предпочтительны такие формы удобрений, которые могут обеспечить поступление элементов питания с нужной скоростью в определенный период времени в соответствии с потребностью растений.

Периоды максимального потребления элементов питания растениями

Стрессовой ситуации, связанной с недостатком элементов питания у растений, можно избежать лишь в том случае, когда потребность растений в элементах питания удовлетворяется за счет их поступления из почвы. Это особенно важно в условиях высокопродуктивных агроценозов. При разработке механизмов повышения доступности и оптимизации поступления элементов питания в растения, прослеживается много общего в поведении в экосис­темах таких элементов питания, как азот и сера. Однако периоды максимального потребления азота и серы растениями, как оказалось, не совпадают (рис. 2 и 5). Это позволяет предположить, что для оптимизации питания растений азотом и серой должны использоваться разные подходы. Кривая поглощения азота, в отличие от кривой поглощения серы, имеет S-образный вид. К фазам выметывания метелки – выбрасывания нитей початка растения потребляют 2/3 азота. В отличие от азота, значительное накопление серы растениями происходит в фазы налива зерна. Более 50% серы поступает в растения после периода выметывания метелки – выбрасывания нитей початка (рис. 5). Аналогично поглощению азота, к фазам выметывания метелки – выбрасывания нитей початка растения потребляют 2/3 калия (рис. 4). Интересно отметить, что более 50% фосфора поступает в растения после периода выметывания метелки – выбрасывания нитей початка (рис. 3). Полученные кривые позволяют предположить, что поступление фосфора и серы в растения в течение всего периода вегетации имеет критическое значение для питания кукурузы. В то же время основная часть калия и азота потребляется растениями в период вегетативного роста.

В отличие от потребления N, P, K и S (S-образные кривые либо относительно постоянная скорость поглощения), процесс поглощения микроэлементов растениями характеризуется более сложными зависимостями. Кривые поглощения цинка и бора в начальный период вегетативного роста имеют S-образный вид, а к фазам выметывания метелки – выбрасывания нитей початка выходят на плато (рис. 6 и 7). Для цинка в дальнейшем характерна постоянная скорость поглощения, аналогично поступлению фосфора и серы в растения. В то же время на кривой поглощения бора выделяется второй S-образный участок, завершающийся в фазу образования углубления на верхушке зерновки. Цинк и бор интенсивно поглощаются растениями в течение более коротких периодов времени по сравнению с макроэлементами. Так, в течение лишь 1/3 вегетационного периода – в конце вегетативного роста и в репродуктивные фазы развития растениями потребляется 71% цинка (рис. 6). Временной интервал максимального поглощения бора также непродолжителен – 65% бора поступает в растения в течение 1/5 вегетационного периода (рис. 7). Удовлетворение потребности кукурузы в микроэлементах в условиях высокопродуктивных агроценозов требует применения соответствующих доз и форм микроудобрений, способных обеспечить растения микроэлементами в ключевые фазы роста.

Подвижность элементов питания в растениях

Для ряда элементов питания характерна высокая подвижность в растениях. Такие элементы питания могут сначала усваиваться в одних органах растений, а затем реутилизируются (ремобилизируются) – транспортируются и используются в других органах (Sayre, 1948; Hanway, 1962; Karlen et al., 1988). В зерне кукурузы к периоду созревания относительно больше накапливается N, P, S и Zn, о чем свидетельствуют высокие значения относительного выноса указанных элементов питания с урожаем зерна (табл. 1). Накопление данных элементов питания в зерне происходит за счет их ассимиляции в период налива зерна (после выметывания метелки – выбрасывания нитей початка), а также реутилизации из других частей растения. Например, более 50% фосфора потребляется растениями после периода выметывания метелки – выбрасывания нитей початка, и, кроме того, происходит значительная реутилизация фосфора в зерно из листьев и стеблей растений (рис. 3). Величины относительного выноса с урожаем зерна таких элементов питания, как азот и сера, достаточно близки, однако механизмы накопления в зерне данных элементов питания различаются. Накопление серы в зерне происходит главным образом за счет ее поглощения растениями после цветения (рис. 5). Азот же, наоборот, накапливается в зерне в основном за счет реутилизации (рис. 2). Получены уникальные данные по подвижности цинка в растениях. Показано, что стебель кукурузы временно служил основным источником цинка в растении. К фазе физиологической спелости примерно 60% цинка, содержащегося в стеблях, предположительно, было реутилизировано зерном. Содержание бора в листьях снижалось в период выметывания метелки – выбрасывания нитей початка, что свидетельствует о важной роли бора в репродуктивном развитии растений (рис. 7). Аналогичные результаты были получены Карленом с соавт. (Karlen et al., 1988).

Оптимизация систем применения удобрений

Управление питанием растений – комплексный процесс. Совершенствование наших представлений о временных интервалах поглощения элементов питания кукурузой, потребляемых количествах, распределении по органам растений и реутилизации позволяет оптимизировать дозы, формы и сроки внесения удобрений. В отличие от других элементов питания, накопление P, S и Zn растениями протекает сильнее в период налива зерна, чем в период вегетативного роста. Следовательно, поступление указанных элементов питания из почвы в течение всего периода вегетации имеет критическое значение для сбалансированного питания кукурузы. Микроэлементы – цинк и бор характеризуются более короткими интервалами максимального поглощения растениями по сравнению с макроэлементами. На первом месте по относительному выносу с урожаем зерна находится фосфор. Фермерами штата Иллинойс в севообороте кукуруза – соя обычно практикуется внесение фосфорных удобрений под кукурузу с учетом их последействия на сое. Фермеры вносят под кукурузу в среднем 104 кг P2O5/га (Fertilizer and Chemical Usage, 2011), и 80% посевов сои используют последействие фосфорных удобрений, остающихся в почве в количестве 14.6 кг P2O5/га исходя из выноса фосфора с урожаем зерна кукурузы (Fertilizer, Chemical Usage, and Biotechnology Varieties, 2010). Эти расчеты свидетельствуют о существующей угрозе потери почвенного плодородия, если с ростом продуктивности агроценозов не будут соответствующим образом скорректированы дозы фосфорных удобрений. Данная информация по питанию растений очень важна для понимания требований, предъявляемых в настоящее время к системам применения удобрений.

Достижения в области агрономии, селекции и биотехнологии в течение последних 50-ти лет позволили выйти на новый уровень урожайности. Однако при достигнутом высоком уровне урожайности происходит значительное снижение обеспеченности почв макро- и микроэлементами. Последнее обследование плодородия почв Северной Америки, результаты которого были обобщены Международным институтом питания растений, свидетельствует о том, что за последние 5 лет в США и Канаде выросла доля почв с содержанием подвижных форм P, K, S и Zn, близким к критическим уровням и ниже данных уровней (Fixen et al., 2010). Снижение почвенного плодородия при возделывании высокоурожайных гибридов предполагает, что потребности растений в элементах питания не удовлетворяются за счет применения удобрений, и что дозы удобрений не компенсируют вынос элементов питания с урожаем, то есть недостаточны для поддержания почвенного плодородия. Обобщение результатов последних исследований по динамике потребления элементов питания основными сельскохозяйственными культурами, включая кукурузу, будет способствовать достижению фундаментальной цели – обеспечению потребности растений в элементах питания за счет оптимизации форм, доз, сроков и способов внесения удобрений.

Авторы выражают благодарность Компании «Мозаик» (The Mosaic Company) за финансовую поддержку исследований. Данная статья – это сокращенная версия научной работы, опубликованной в выпуске Агрономического Журнала (Agronomy Journal) за январь-февраль 2013 г.