ПРЕБРИДИНГ ЯБЛОНИ НА ЮГЕ РОССИИ

Теоретически обоснована и доказана целесообразность проведения пребридинга яблони с целью ускоренного создания Южно-Российского сортимента этой культуры. Проведен аналитический обзор селекционных достижений Российских и зарубежных селекционеров по различным направлениям селекционного процесса для создания сортов яблони с заданными признаками. Разработан алгоритм ускоренного создания южно-российского высококачественного, адаптивного и технологичного сортимента яблони.

Ключевые слова: яблоня, пребридинг, исходный материал, синтетическая селекция на заданные признаки, современный южный сортимент.

Dubravina I. V.

PhD in Agriculture, Associate Professor of department of fruit growing Kuban State Agrarian University, Krasnodar, Russia

PRE-BREEDING OF APPLE ON THE SOUTH OF RUSSIA

Abstract

There was substantiated and proven the reasonability of conducting of pre-breeding of apple-tree with the aim of accelerated creation of modern assortment. An analytical review of Selection Achievements Russian and foreign breeders breeders in various areas of the selection process for the creation of apple varieties with desired traits. An algorithm is proposed accelerated creation of the South-Russian high-quality, adaptive and technological varieties of apple.

Keywords: apple-tree, pre-breeding , source material, synthetic selection on specific signs, modern southern sortment.

Успехи селекционной работы по выведению сортов и подвоев яблони позволили в современных генотипах сосредоточить максимум селекционных признаков, в частности, высокую продуктивность и качество плодов, путём вовлечения в селекцию лучших современных сортов и подвоев. Превзойти этот уровень очень сложно, а, зачастую, и нецелесообразно.

Основной задачей селекции яблони на данном этапе развития отрасли плодоводства является, создание таких генотипов, которые бы наряду с высоким уровнем адаптивности к стрессорам различного характера, не позволяющим реализовать потенциал ценных свойств, заложенных в генотипах современных сортов, – соответствовали бы требованиям современных технологий производства плодов.

При том, что новые сорта по уровню проявления наиболее важных признаков и свойств не должны уступать лучшим мировым стандартам и должны подходить эффективными при использовании в определенных технологиях возделывания – интенсивных или органических.

Как справедливо считает Е.Н. Седов (Седов, 2009), основным направлением в технологическом развитии будут адаптивные (экологизированные и биологизированные) технологии интенсивного типа.

В значительной мере такой подход меняет и систему селекции плодовых культур. Сохраняя высокий уровень показателей продуктивности, качества плодов и адаптивности, новые сорта должны характеризоваться соответствием требований той или иной технологии возделывания яблони.

Всё это ведёт к необходимости ускорения решения селекционных задач при создании новых сортов яблони путём смены старых парадигм в области комбинационной селекции и, прежде всего, в вопросах выделения и использования исходного материала.

Плодовые культуры, в том числе яблоня, являются объектами сложными для изучения частной генетики, в особенности, генетической детерминации важнейших для селекционного применения признаков.

И хотя частная генетика яблони изучена лучше, чем у других плодовых растений, однако детерминация многих важнейших признаков или ещё недостаточно известна, или носит высоко полигенной контроль, что затрудняет процесс селектирования в заданном направлении.

Поэтому для яблони правомерно применять принципы использования носителей ценных признаков в качестве их доноров. Поскольку селекционный эффект по созданию нового сорта с использованием доноров достигается преимущественно при гибридизации с использованием генотипов одного вида, то важнейшее значение имеет проведение предварительной селекции (пребридинга) исходного материала.

Эта работа выполняется в ходе изучения генофонда в генетических коллекциях с привлечением генотипов самого различного происхождения (видообразцов, сортов, гибридных форм, мутантов, отдаленных гибридов, полиплоидов, генетически идентифицированных форм).

Поскольку яблоня домашняя – сборный, культигенный, гибридогенный и полифилетический вид, в происхождении которого участвовало несколько базовых видов M. silvestris, M. orientalis, M. sieversi , а также виды и подвиды M. prunifoliа, M. baccata, M. floribunda и ряд других, то её генетический потенциал весьма обширен и позволяет вести селекцию в различных направлениях.

Очень важно, что для решения ряда селекционных проблем можно привлечь и другие виды яблони, тем более что они легко скрещиваются с видом M. domestica (Borkh).

Успех в этой работе достигается путём созданием комплексных доноров, у которых, наряду с выдающимся селектируемым признаком, в генотипе присутствуют гены большинства основных признаков, определяющих высокий уровень проявления важнейших и ценных свойств в потомстве, как у лучших возделываемых сортов.

Примером этого может служить проводимая в ряде стран селекция яблони на устойчивость к парше.

Только в третьем – четвертом поколении от насыщающих повторных скрещиваний с лучшими сортами (и их гибридами) выделены иммунные к этому заболеванию сорта. В настоящее время у яблони выделено около 50 генов, контролирующих проявление таких признаков (Калинина, 2010, Козловская, 2003, 2005, Савельев, 1998, Седов, 1983, 1989, 2005, Alstone, 1973, 2000). Это связано с тем, что процесс идентификации генов затруднен в связи высокой гетерозиготностью и самобесплодностью культуры, а также влиянием условий внешней среды и ряда других показателей.

Проведение генетического анализа и изучения частной селекции сопряжено со слишком длительным по времени экспериментом, что пока не позволяет изучить проявление признаков в специально поставленных опытах по частной генетике яблони.

В тоже время способность к вегетативному размножению позволяет длительно сохранять гибридные генотипы, а также соматические мутации (Еремин и др., 1983, 1994, 1999, 2002, 2005, 2009, 2012, Савельев, 2001).

Отбор, сохранение, изучение и селекционное использование генофонда яблони связано с созданием и функционированием генетических коллекций.

В настоящее время в России собран во Всероссийском НИИ растениеводства, ВНИИГСП, ВНИИГИиСП и ряде других научных учреждений крупнейший в мире генофонд дикорастущих видов и сортов яблони (Барсукова, 2003, 2012, Вагина, 2010, Вартапетян, 1987, Васильченко, 1963, Волкова, 1983, Джангалиев, 1977, Зацепина, 2000, Копань, 1983, 1995, 2003, Кочетков, 2004, 2005).

Создание генетических коллекций позволяет использовать образцы в решении самых различных задач, в том числе и в решении получения устойчивых к болезням и технологичных сортов яблони.

Однако по многим важнейшим направлениям селекции яблони, где необходимо использовать донорские признаки, отмечено их сцепление с отрицательными признаками.

Это, в частности, можно сказать о таких признаках, как парша, и другие болезни яблони, связанных с мелкоплодием, низким качеством плодов в селекции крупноплодных сортов, сильно рослостью и плохим укоренением гибридов в селекции слаборослых клоновых подвоев.

В связи с необходимостью вовлечения в селекцию сельскохозяйственных растений дикорастущих видов и примитивных полукультурных форм остро встал вопрос о проведении пребридинга – предварительной селекции с привлечением таких форм, которые позволят избавиться от жестких сцеплений донорских признаков с признаками отрицательными.

Такая работа по улучшению исходного материала проводится и для яблони. Её цель – получение комплексного донора, сочетающего донорский признак с большинством положительных признаков, и освобожденный от сцепления с отрицательными, путём проведения повторных скрещиваний между сортами яблони и представителями дикорастущих видов яблони.

В работах по созданию технологичных, адаптивных сортов яблони, очень важным оказался пребридинг; в частности, при передачи крупноплодным сортам яблони от дикорастущих видов M. baccata (L.), M. prunifolia (Willd.), M. cerasifera (Spach.); таких признаков как адаптивность, зимостойкость (особенно для среднерусских и сибирских сортов). Признак устойчивости к парше – от некоторых форм видов M. floribunda (Sieb.) и M. prunifolia (Willd.).

Для создания доноров, несущих признаки зимостойкости и иммунитета к парше потребовалось проведение 2-х-3-х генераций от повторных скрещиваний их межвидовых гибридов видов Malus baccata (L.) и Malus siversi (Lebed.) с сортами Malus domestica (Borkh.).

Наиболее эффективно проведение селекции на заданные признаки, если есть возможность использовать идентифицированные гены, особенно в том случае, когда выделены различающиеся по вирулентности расы этих признаков. Как это сделано для генов, контролирующих устойчивость к различным расам парши (ген Vf, Vm, Vr), но при этом следует иметь в виду вероятность возникновения новых рас патогенов, как это было отмечено для гена V, у которого в последние годы выделены шестая, седьмая и восьмая расы.

В последние годы в ряде селекционных учреждений начата работа по дигенному контролю устойчивости к парше (гены Vf и Vm, Vf и Vr), а также по сочетанию олигогенной и полигенной устойчивости к этому патогену (Седов, 2012).

Следует также отметить, важные для селекции признаки часто имеют полигенный контроль. Это значительно затрудняет проведение селекции с такими генотипами, но, тем не менее, в этом имеется необходимость, поскольку полигенная устойчивость у многих сортов яблони, обеспечивает достаточно высокий уровень толерантности и затрудняет появление новых особо вредоносных рас таких патогенов как парша (Ерёмин, 1994).

Использование генетически идентифицированного материала в селекции яблони по устойчивости к парше позволило в различных странах вывести ряд устойчивых к этому патогену сортов яблони.

Созданы иммунные к парше сорта, в основном, с геном Vf , широко культивируемые за рубежом. Особенно следует отметить сорта яблони, выведенные в: США – Прима, Вильмс Прайд, Дейтон, Пристин, Редфри, Голдраш, Либерти, Интерпрайс и ряд других; Канаде – Макфри, Белмакс, Новомакс.

Во Франции иммунные к парше сорта – Флорина, Гармония, Делорина, Прайм.

В Германии – сорта серии Re (resistant) – иммунные к парше – Ретина, Ревена, Реанда, Ремо (Fischer, 1983) в Чехии это – Опал, Луна, Топаз, Резиста, Селена, Рубинола, Венеда.

В России, Украине, Белоруссии и других странах СНГ, также развернута работа по выведению сортов яблони иммунных к парше на основе гена Vf. Наиболее значительных успехов в этом направлении добились в ВНИИСПК Е.Н. Седов и В.В. Жданов – на основе генов Vf и Vm созданы сорта Свежесть, Имрус, Болотовское, Веньяминовская, Орловское полесье, Строевское, Орловим, Чистотел (Седов, 1968,1981, 1989, 2005).

Иммунные к парше сорта яблони выведены во ВСТИСП В.В. Кичиной – Валюта, Лукомор, Сенатор, Триумф; во ВНИИГиСПР Н.И. Савельевым – Скала, Фрегат, Благовест, и другие; в НИИСС – И.П. Калининой – Поклон Шукшину, Шушенское (Калинина, 2010).

В Сибири и на Урале также создан ряд сортов яблони, иммунных к парше (Калинина, 2010,Котов, 2001, 2003). На Свердловской селекционной станции садоводства Л.А. Котовым выведен сорт с геном Vf – Белая новая, Благая весть, Аксена, Первоуральская, Пионерка, с геном Vm – Вектор, Вэм желтый, Вэм сувенир, Тавагуй, Утренняя зоря (Котов, 2000, 2003, 2008, Калинина, 2010, Кичина, 2002, Савельев, 1986, 1998, 2001, 2002, 2009, 2011).

В южной зоне плодоводства России (Северо-Кавказский вторичный генцентр), где парша является основной из вредоносных грибных болезней яблони, проблема выведения устойчивых у этому патогену сортов, также успешно решается в ряде научных учреждений региона и, прежде всего, в СКЗНИИСиВ.

Селекционерами С.Н. Артюх и Е.В. Ульяновской с участием Е.Н. Седова, проделана большая работа и создан ряд иммунных сортов. К их числу относятся сорта – Фортуна, Красный янтарь, Рассвет, Союз, Василиса, Талисман, Очи черные, Виола, Кармен, Южная, Яблочный спас (Артюх, 2001, 2009, Седов, 2005, 2008, 2011; Ульяновская, 2009, 2011, 2012).

Ряд устойчивых к парше сортов выведены в НИИ горного и предгорного садоводства – (Шидаков, 1991, Сатибалов, 2005) и в НИИ цветоводства и субтропических культур (Инденко, 1994, 1995, 2001, 2003, 2007).

В Украине В.П. Копанем и сотрудниками выведены иммунные сорта яблони (с геном Vf) Амулет, Гарай, Жемчужина Киева, Цыганочка, Эдера; с геном Vm – Скифское золото (Копань, 2003).

В Белоруссии созданы устойчивые к парше сорта яблони Белорусское сладкое, Дорунок, Имант, Надзейны, Память Коваленко, Поспех, Сябры (Козловская, 2003, 2009).

В настоящее время начата работа по выведению иммунных сортов яблони к парше на полигенной основе (сочетания в одном геноме двух генов, контролирующих устойчивость к различным расам парши) и сортов сочетающих олигогенную и полигенную устойчивость (Седов, 2009, Ульяновская, 2012).

Такие сорта яблони как Флорина, Голдраш, Опал, Луна и ряд других по качеству плодов и продуктивности не уступают лучшим сортам мирового сортимента, таким как, Делишес, Голден Делишес, Мекинтош и другие, но при этом не повреждаются паршой.

Данный подход позволяет в настоящее время считать проблему создания устойчивых к парше промышленных сортов – решённой, а использование этих новых сортов, при возделывании в современных технологических условиях – обязательным.

Реализуя в южном регионе садоводства Российской Федерации стратегию развития адаптивного интенсивного садоводства, сформулированную и обоснованную Е.Н. Седовым (Седов,2000), все большее внимание уделяется качеству урожая – его экологической безопасности.

Это диктует необходимость разработки новых подходов для выделения исходного материала яблони, позволяющего ускорить создание южных современных сортов, отвечающих требованиям технологий возделывания и сочетающих при этом максимальное проявление ценных признаков в фенотипе (рисунок 1).

Рисунок 1 – Алгоритм селекционного улучшения сортимента яблони для юга России (Еремин, Дубравина, 2015)

Успешность реализация такого направления, сопряжена с решением задач по вовлечению в селекционный процесс тех форм и сортов, которые отвечают специфическим требованиям, предъявляемым к южным сортам, и прежде всего – технологичности сортов и качеству плодов. Современный сортимент яблони, в подавляющем своем большинстве, представлен сортами, являющимися результатами прямых или насыщающих межсортовых скрещиваний и клоновой селекции лучших из этих сортов.

Очень важно при оценке интродуцированных сортов, привлекаемых для использования в селекционных программах, направленных на создание адаптивных технологий использовать метод «климатических аналогов» (Вавилов, 1960) изучать их особенности в той же зоне, в которой ведется селекция яблони и будет проводиться возделывание новых сортов.

В частности, в условиях Северного Кавказа целесообразно испытывать и использовать в селекции лучшие сорта из северных стран Европы (Германии, Швеции, Чехии, Франции) и северных штатов США (Миннесота, Вашингтон, Нью-Йорк и др.).

Практически во всех современных технологиях производства плодов требования к сорту по проявлению таких показателей, как высокое качество плодов и устойчивость к важнейшим стрессорам, препятствующим проявлению всего потенциала продуктивности и качества плодов остается определяющим компонентом при оценке ценности сорта.

Таким образом, использование пребридинга на этапе выделения исходного материла для создания южного сортимента яблони, позволит ускорить и оптимизировать селекционный процесс получения адаптивных, качественных и технологичных сортов для этого региона.